domingo, 21 de agosto de 2011

Filogenia de las Abejas



El origen de los himenópteros se remonta al menos hasta los 220 millones de años, fecha de datación de los fósiles más antiguos que se conocen inequívocamente atribuibles a este orden de insectos, encontrados en rocas del Triásico medio de Asia central (Wootton, 1986; Whitfield, 1998) (fig. 1). Dichos fósiles corresponden a sínfitos ancestrales atribuibles a la familia actual Xyelidae. Sin embargo, recientemente se han citado evidencias indirectas, indicadas por huellas de daños en plantas fósiles, que harían remontar el origen del grupo hasta los 300 millones de años (Labandeira y Phillips, 1996). En uno u otro caso las fechas de aparición del orden son anteriores a la aparición de los primeros dinosaurios, mamíferos o dípteros y más de 100 millones de años anterior a la aparición de las primeras plantas con flores.

Fig. 1.- Representación de la edad geológica de aparición de las superfamilias de Hymenoptera, reproducida de Wootton (1986), a su vez actualizando datos de Rasnitsyn (1980).
La corta y relativamente reciente historia de los estudios de filogenia sobre Hymenoptera ha sido bien trazada, entre otros, por Whitfield (1998) a quien, con algunas modificaciones, básicamente seguimos aquí. Los primeros estudios rigurosos de filogenia de alto nivel taxonómico de Hymenoptera se deben a Könisgmann (1976, 1977, 1978a, 1978b) (fig. 2A). Aunque bajo la perspectiva actual los trabajos son incompletos y lograron resultados relativamente pobres, tienen sin embargo el enorme mérito de haber sido pioneros que abrieron el camino a estudios subsiguientes y estimularon notablemente la investigación para resolver las incógnitas y problemas que los primeros dejaron planteados. Hay que esperar a los trabajos del ruso Rasnitsyn (1969, 1975, 1980, 1988) (fig. 2B), sólidamente apoyados en una impresionante colección de himenópteros fósiles y datos morfológicos de taxa actuales, para encontrar la primera filogenia de alto nivel de himenópteros bien resuelta. Debido a que los trabajos originales se publicaron en lengua rusa no causaron efecto inmediato en la comunidad científica, pero desde su traducción y publicación en inglés tuvieron una enorme influencia y todos los trabajos posteriores se han apoyado de uno u otro modo en los estudios de Rasnitsyn.

Fig. 2.- Reproducción tomada de Whitfield (1998) de cuatro de las más recientes y destacadas propuestas de filogenias de alto nivel de Hymenoptera, en las que originalmente se han simplificado los árboles para permitir comparaciones directas. (A). hipótesis de Königsmann (1976, 1977, 1978a, 1978b). (B) hipótesis de Rasnitsyn (1988), basada en morfología comparada, hábitos biológicos y evidencias de fósiles. C) Whitfield (1992), basada en las hipótesis de Rasnitsyn, pero modificada por nuevos datos de morfología comparada. (D) filogenia molecular obtenida a partir de datos de secuencias de 16S ADNmt por Dowton y Austin (1994); en ésta última, los asteriscos indican ramificaciones soportadas por valores de “bootstrap” inferiores al 50% y las líneas discontinuas se refieren a taxa no examinados por los citados autores.http://entomologia.rediris.es/sea/bol/vol26/s3/articulo/index.htm

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